C₄ চক্র Hatch–Slack Pathway

 

C₄ চক্র

Hatch–Slack Pathway

C₄ চক্র হলো সালোকসংশ্লেষে কার্বন ডাই-অক্সাইড (CO₂) স্থায়ীকরণের এমন একটি ব্যবস্থা, যেখানে CO₂ প্রথমে ফসফোইনল পাইরুভেট (PEP)-এর সঙ্গে যুক্ত হয়ে চার-কার্বনবিশিষ্ট যৌগ অক্সালোঅ্যাসিটিক অ্যাসিড (OAA) তৈরি করে। পরে এই চার-কার্বনবিশিষ্ট যৌগ বা তার রূপান্তরিত যৌগ বান্ডল শিথ কোষে পৌঁছে CO₂ মুক্ত করে। মুক্ত CO₂ ক্যালভিন চক্রে প্রবেশ করে শর্করা তৈরিতে ব্যবহৃত হয়। এই পথকে Hatch–Slack pathway বলা হয়, কারণ অস্ট্রেলীয় উদ্ভিদ-শারীরবিদ M. D. Hatch এবং C. R. Slack ১৯৬০-এর দশকে C₄ উদ্ভিদের কার্বন স্থায়ীকরণ প্রক্রিয়া ব্যাখ্যা করেন। ১৯৬৬ সালে তাঁদের গবেষণা এই পথের পরিচিতি প্রতিষ্ঠা করে। C₄ চক্র ক্যালভিন চক্রের বিকল্প নয়। এটি মূলত CO₂-কে ঘনীভূত করে ক্যালভিন চক্রের কাছে পৌঁছে দেওয়ার একটি অতিরিক্ত ব্যবস্থা।

C₄ উদ্ভিদের উদাহরণ হলো ভুট্টা (Zea mays), আখ (Saccharum officinarum), জোয়ার (Sorghum bicolor), বাজরা ও অমরান্থাসের কয়েকটি প্রজাতি। 

C₄ চক্রের ধাপসমূহ

ধাপ ১: CO₂ থেকে বাইকার্বনেট তৈরি

পাতার পত্ররন্ধ্র দিয়ে CO₂ প্রবেশ করে এবং কোষের জলীয় পরিবেশে এর একটি অংশ বাইকার্বনেট আয়ন (HCO₃⁻)-এ রূপান্তরিত হয়। কার্বনিক অ্যানহাইড্রেজ (carbonic anhydrase) উৎসেচক এই রূপান্তরকে ত্বরান্বিত করতে পারে। PEP কার্বক্সিলেজ সরাসরি CO₂-এর বদলে HCO₃⁻ ব্যবহার করে।

সরলীকৃত সাম্যাবস্থা: CO₂ + H₂O ⇌ HCO₃⁻ + H⁺

ধাপ ২: PEP-এর সঙ্গে HCO₃⁻ যুক্ত হয়ে OAA তৈরি

মেসোফিল কোষের সাইটোপ্লাজমে PEP কার্বক্সিলেজ, PEP-এর সঙ্গে HCO₃⁻ যুক্ত করে অক্সালোঅ্যাসিটেট (OAA) তৈরি করে। PEP হলো তিন-কার্বনবিশিষ্ট ফসফেটযুক্ত যৌগ এবং OAA হলো চার-কার্বনবিশিষ্ট যৌগ।

সরলীকৃত বিক্রিয়া: PEP + HCO₃⁻ → OAA + Pi

এখানে Pi বলতে অজৈব ফসফেট বোঝায়। PEP কার্বক্সিলেজ অক্সিজেনকে বিকল্প সাবস্ট্রেট হিসেবে ব্যবহার করে না; এই বৈশিষ্ট্য C₄ উদ্ভিদে CO₂ স্থায়ীকরণে গুরুত্বপূর্ণ।

ধাপ ৩: OAA থেকে ম্যালেট বা অ্যাসপার্টেট

OAA অস্থিতিশীল মধ্যবর্তী যৌগ হওয়ায় দ্রুত অন্য যৌগে রূপান্তরিত হয়। সাধারণত দুটি প্রধান বিকল্প দেখা যায়:

·         ম্যালেট (Malate): OAA হ্রাস পেয়ে ম্যালেটে পরিণত হয়। এই বিক্রিয়ায় NADPH বা NADH-জাতীয় হ্রাসকারী শক্তি ব্যবহৃত হতে পারে; সুনির্দিষ্ট পথ উদ্ভিদের উপপথের ওপর নির্ভর করে।

·         অ্যাসপার্টেট (Aspartate): ট্রান্সঅ্যামিনেশন বিক্রিয়ায় OAA থেকে অ্যাসপার্টেট তৈরি হতে পারে।

ম্যালেট ও অ্যাসপার্টেট উভয়ই চার-কার্বনবিশিষ্ট যৌগ। এগুলি মেসোফিল থেকে বান্ডল শিথ কোষে কার্বন পরিবহণে সাহায্য করে।

ধাপ ৪: বান্ডল শিথ কোষে C₄ অ্যাসিড থেকে CO₂ মুক্তকরণ

বান্ডল শিথ কোষে ম্যালেট বা অ্যাসপার্টেট ডিকার্বক্সিলেশন (decarboxylation) প্রক্রিয়ায় ভেঙে CO₂ মুক্ত করে। ডিকার্বক্সিলেশন বলতে কোনো জৈব যৌগ থেকে কার্বক্সিল গ্রুপ CO₂ হিসেবে অপসারিত হওয়াকে বোঝায়। কোন উৎসেচক ও কোষীয় অঙ্গাণুতে এই ধাপ ঘটে, তার ওপর C₄ পথের উপপ্রকার নির্ভর করে।

মুক্ত CO₂ বান্ডল শিথ ক্লোরোপ্লাস্টে রুবিস্কো (RuBisCO)-এর কাছে ঘনীভূত হয়। ফলে রুবিস্কোর কার্বক্সিলেজ বিক্রিয়া উৎসাহিত হয় এবং অক্সিজেনেজ বিক্রিয়া তুলনামূলকভাবে কম ঘটে।

ধাপ ৫: ক্যালভিন চক্রে CO₂ স্থায়ীকরণ

বান্ডল শিথ কোষে মুক্ত হওয়া CO₂ ক্যালভিন চক্রে প্রবেশ করে। রুবিস্কো CO₂-কে রাইবুলোজ-১,৫-বাইফসফেট (RuBP)-এর সঙ্গে যুক্ত করে। উৎপন্ন অস্থিতিশীল ছয়-কার্বনবিশিষ্ট মধ্যবর্তী যৌগ ভেঙে ৩-ফসফোগ্লিসারেট (3-PGA) তৈরি করে। পরবর্তী ধাপগুলিতে ATP ও NADPH ব্যবহার করে গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেট (G3P)-জাতীয় শর্করা-উৎপাদক মধ্যবর্তী যৌগ তৈরি হয়।

অতএব, C₄ চক্র CO₂-কে বান্ডল শিথে কেন্দ্রীভূত করে; প্রকৃত শর্করা সংশ্লেষের জন্য ক্যালভিন চক্র অপরিহার্য।

ধাপ ৬: পাইরুভেট থেকে PEP পুনর্গঠন

ডিকার্বক্সিলেশন-পরবর্তী বিক্রিয়ায় উৎপন্ন পাইরুভেট বা সংশ্লিষ্ট তিন-কার্বনবিশিষ্ট যৌগ মেসোফিল কোষে ফিরে আসে। পাইরুভেট ফসফেট ডাইকাইনেজ (PPDK) উৎসেচক ATP ও অজৈব ফসফেটের সাহায্যে পাইরুভেট থেকে PEP পুনর্গঠন করে।

সরলীকৃত বিক্রিয়া: Pyruvate + ATP + Pi → PEP + AMP + PPi

ATP থেকে AMP তৈরি হওয়ায় এই বিক্রিয়ায় দুটি উচ্চ-শক্তির ফসফেট বন্ধনের সমতুল্য শক্তি ব্যয় হয়। পুনর্গঠিত PEP আবার HCO₃⁻ গ্রহণ করে চক্রটি চালিয়ে যায়।